Notice sommaire sur les titres et
travaux
de
Maurice
Fontaine
Chef de Travaux
à la Faculté des Sciences de Paris
Les résultats de mes principaux travaux peuvent être groupés sous
les titres suivants :
1°). Recherches concernant l'action biologique des fortes
pressions.
L'ensemble de ces recherches, inspirées par Monsieur le Professeur
Portier et poursuivies sous sa direction pendant cinq années a
constitué ma thèse de doctorat.
Une première partie traite de l'action des fortes
pressions sur l’imbibition des tissus et en particulier du tissu musculaire.
Corrélativement, j'ai suivi, au cours de la compression, la contraction
du muscle et divers phénomènes chimiques qui lui sont liés (formation d’acide
lactique, perte de phosphore, absorption de chlore par le muscle, etc.).
Plusieurs de mes résultats ont été confirmés par Ebbecke.
Un second chapitre envisage l’action de la pression sur la respiration
des êtres marins : Diminution de la respiration des algues par la
pression - Exaltation des échanges respiratoires des Poissons et
étude des modalités de cet accroissement du métabolisme respiratoire
en fonction de divers facteurs (taille de l'animal, durée de la
compression, etc.) - Mise en évidence, après retour à la pression
normale, d'une pause respiratoire compensatrice (l’intensité respiratoire est
alors sensiblement inférieure à ce quelle était normalement à la pression
atmosphérique) - Ultérieurement les observations de Baudin, relatives à
l'influence des faibles variations de la pression, de nature météorologique,
sur le métabolisme respiratoire des Poissons, ont mis on lumière les modifications
du métabolisme
respiratoire, d'intensité moindre, mais tout à fait analogues à
celles que j'avais décrites.
Une troisième partie traite d'actions diverses des fortes pressions sur
la cellule : Influence sur la perméabilité cellulaire, sur la
viscosité du protoplasme de l'oeuf d'Oursin et son développement, etc. Draper
J. W. et Edwards J. D. (1932) qui, postérieurement à mes recherches ont étudié
l'influence des fortes pressions sur le développement des oeufs
d'Oursin, obtiennent des résultats en bon accord avec les miens - Ils
concluent que les modifications de viscosité et d'ionisation sont les
facteurs primaires des troubles apportés par la pression dans la vie cellulaire ; c’est
l'opinion que j’émettais deux ans plus tôt (thèse page 95).
L’ensemble de ces travaux a été jugé digne d'obtenir le prix Pourat à
l'Académie des Sciences 1931 et le prix G. Kohn à l’Institut océanographique
1932.
II °- Recherches biochimiques et physiologiques
sur les pigments
A)
J’ai étudié le
spectre de fluorescence de la fabréine, pigment d’un infusoire des marais
salants, Fabrea salina, et montré que cette fluorescence ne se manifeste
pas in situ sur l’animal vivant, mais seulement après sa mort, fait intéressant à
signaler au point de vue de la photosensibilisation biologique.
L'aplysiopurpurine a également
fait 1’objet de recherches spectroscopiques et spectrographiques (en collaboration
avec A.
Raffy) - Nous avons pu la rapprocher tout particulièrement de la mésobilivioline
et, alors qu’on admettait jusqu'à présent que cette aplysiopurpurine
était exclusivement le produit de la dégradation de la chlorophylle alimentaire,
nous avons attiré l’attention sur le fait quelle peut tout aussi bien
provenir des phycochromoprotéides, pigments que j'avais précédemment étudiés
avec le Professeur Dhéré et que l’on considère comme des protéines conjuguées à des
groupements du type mésobilivioline et bilicyanine.
C'est en collaboration avec Ch.
Dhéré que fut accomplie une étude spectrochimique approfondie de la bonelline,
pigment du Géphyrien, Bonellia viridis.
Cette bonelline nous est
apparue comme un produit très voisin de la phylloérythrine. Nous avons montré
que la
Bonellie vivante, éclairée par des rayons ultra-violets, est extrêmenent
fluorescente et ce fait explique sans doute son phototropisme négatif, étant
donné l’action sensibilisatrice bien connue des porphyrines et corps voisins.
Ces considérations, entre
autres, ont été développées dans un article sur l'influence des diverses radiations
lumineuses et en particulier des rayons ultra-violets sur la
répartition des organismes dans la zone néritique (volume n° VI de la
Société de Biogéographie).
J'ai, d’autre part, signalé les
caractères rapprochant certains pigments sériques et dermiques de Poissons
(pigments bleus ou bleus-verts des Labridés, pigment rosé du Cyclopterus
lumpus) des phycochromoprotéides.
Ces caractères sont notamment :
spectre d’absorption dans l’ultra-violet, spectre de fluorescence et ses modifications
sous 1’action de diverses substances, point isoélectrique.
Aussi, je propose de réunir ces
pigments protéiques de Poissons sous le nom d'ichtyochromoprotéides, les
pigments bleus des Labridés (multiples comme les phycocyanines) recevant le nom d’ichtyocyanines,
et le pigment rosé du Cycloptère celui d’ichtyoérythrine.
J'ai constaté, par la
spectrographie d’arc que le pigment bleu-vert qui colore certaines parties du système
osseux de l’Orphie (Belone bellone), ne renferme aucun élément
métallique en proportions telles que cette coloration puisse être attribuée
à quelque
sel métallique (de fer ou de cuivre) comme l'avaient suggéré certains auteurs.
III°) Travaux sur la biochimie
ou la biologie des Arthropodes.
En collaboration avec le Pr J.
Millot, des recherches sur la teneur en eau et en chitine des Arachnides et des
Insectes nous ont permis de préciser divers points du métabolisme hydrique de
ces Arthropodes : chaque espèces d’araignée, notamment, paraît caractérisée par
une certaine teneur en eau susceptible de varier dans des limites déterminées
et en rapport avec le genre de vie de l’animal, les Araignées à faible teneur
en eau vivant dans les réglons sèches
Chez le Criquet Pélerin, nous
avons observé au cours de la vie une déshydratation d'amplitude tout à fait
exceptionnelle puisqu'elle va jusqu'à dépasser 50 % de la teneur en eau du tout
jeune insecte.
Sur les Crustacés de nos côtes
(Décapodes Brachyrhynques), j’ai montré que la réserve alcaline du sang est
d’autant plus importante que l'animal vit à un niveau plus élevé, c’est-à-dire
présente une vie aérienne plus importante.
Du fait que les Ph sanguins
sont pratiquement identiques, on peut conclure que la réserve alcaline est
normalement ajustée à une tension de gaz carbonique d'autant plus forte que
l'animal a coutume de vivre plus longtemps émergé.
Enfin, la pêche heureuse
pendant trois étés consécutifs du même Cancer pagurus marqué, m’a permis
d’ajouter un document précis à nos connaissances, assez réduites, sur l'ampleur
des migrations des Crustacés.
IV°- Recherches physiologiques
et biochimiques sur les Cyclostomes et les Poissons.
A) La Lamproie
marine. Les données nouvelles suivantes ont apportées ;
Au point de vue chlorémie et
comparativement aux Poissons, le milieu intérieur de la Lamproie marine est
caractérisé par une valeur élevée du rapport :
résultat qui correspond à la
place qui lui est attribuée dans l'échelle animale.
Son sérum est beaucoup moins
riche en cholestérol que celui des Poissons potamotoques saignés dans des
conditions génitales comparables, ce qui est sans doute en rapport avec
l’absence d'une véritable rate chez les Cyclostomes (en collaboration avec A.
Drilhon).
Son chromoprotéide respiratoire
(étudié en collaboration avec J. Roche) est une érythrocruorine, analogue, par
son point isoélectrique et son état micellaire, à celles existant dans les
globules rouges de nombreux Invertébrés - Toutefois, si la composition de cette
érythrocruorine en acides aminés est, à certains égards (teneur en histidine et
en cystine), voisine de celle caractérisant les érythrocruorines d'Invertébrés,
elle est, au point de vue des teneurs en arginine et en lysine, semblable à
celle des hémoglobines.
Érythrocruorine d’un type
particulier, elle constitue donc une sorte d’intermédiaire entre les pigments
respiratoires hématiniques des Vertébrés autres que les Cyclostomes et ceux des
Invertébrés.
D'autre part, le poids
moléculaire de la sérumglobuline est de 34.000, alors que chez les autres
Vertébrés, et en particulier chez les Poissons étudiés jusqu'à présent, il est
beaucoup plus élevé (150.000 et plus).
Ces divers résultats
constituent des arguments biotechimiques en faveur de l'opinion basée surtout
jusqu'ici sur des observations morphologiques et selon laquelle les Cyclostomes
doivent être délibérément séparés des Poissons et constituer une classe à part
à la base de l'embranchement des Vertébrés.
J'ai constaté que la Lamproie
marine, pêchée au début de sa montée, peu de jours après qu'elle a quitté le
milieu marin, ne peut plus supporter le retour à l'eau de mer - Ce même fait a
été signalé ultérieurement par Galloway sur la Lamproie fluviatile
J’ai suivi les variations de la
concentration moléculaire du sang au cours des modifications expérimentales de
salinité du milieu extérieur, au cours de la maturation génitale et du frai, et
les variations de l'intensité du métabolisme respiratoire en fonction de la
salinité.
B)
Les Poissons
1) Calcium
sanguin en fonction de l'état osseux, cartilagineux ou membraneux du squelette.
Pas de différences importantes
quantitatives entre les calcémies des Poissons osseux et celles des Sélaciens
et Cyclostomes (en collaboration avec le Professeur P. Portier). La
phosphatémie des Poissons osseux est plus élevée que celle des Poissons
cartilagineux –
Le rapport du calcium
adsorbable par le sulfate de Baryum au calcium total, rapport qui est inférieur
à 30 chez les Cyclostomes et Sélaciens est notablement plus élevé chez tous les
Téléostéens, aussi bien marins que d’eau douce (de 40 à 53).
Importance de cette fraction du
Calcium sérique dans le déterminisme de l'ossification du squelette (ainsi
qu'on l’a observé chez les Mammifères rachitiques).
2) L'Anguille.
La plupart de mes travaux sur
les poissons ont portés sur l'Anguille qui est encore actuellement 1e centre de
plusieurs recherches en cours.
Ce poisson me semble en effet
présenter d’incontestables avantages. Très résistant, eurythalin, il peut être
conserv en captivité dans de bonnes conditions physiologiques et être saigné
facilement dans des conditions à peu près irréprochable, ce qui n'est pas le
cas pour bien d'autres Poissons.
Enfin, par sa biologie très
curieuse l’Anguille pose de très intéressants problèmes.
J’ai montré (avec A. Raffy) que
le passage des jeunes Anguilles (civelles) de l’eau de mer à l’eau douce,
s’accompagne d'un accroissement de consommation d'oxygène - Plusieurs facteurs varient au
cours de ces changements de salinité - Quel est celuiqui détermine cette
modification du métabolisme respiratoire ?
Pour l'établir, le Ph, la
teneur en oxygène, la salinité, ont été séparément étudiés. Seule, parmi ces
facteurs et dans 1es limites biologiques envisagées la variation de salinité
peut être rendue responsable des variations observées.
Elle agit sur la respiration en modifiant
la teneur en eau des tissus et c’est celle-ci qui retentit sur l'intensité des
échanges.
L’étude de la respiration de la
civelle en air humide, de l'influence de la dessiccation, de la lumière, de la
température sur la consommation d'oxygène, fut également effectuée.
J’ai montré que lors du passage
de l'Anguille d'eau douce en eau de mer, la concentration moléculaire du sérum
se modifie de façon différente, suivant le stade de développement sexuel.
L'anguille femelle d'avalaison,
en particulier, peut, en quelques jours, ramener dans l'eau de mer le point de
congélation de son sérum à une valeur très voisine de celle qu'il présentait
auparavant en eau douce, ce que ne peuvent faire les Anguilles jaunes sédentaires.
Les déterminations de la
réserve alcaline chez un grand nombre de poissons ont mis en évidence une valeur beaucoup
plus élevée chez les Poissons d'eau douce que chez les Poissons marins.
L'Anguille, suivant qu'elle se
trouve en eau douce ou en eau de mer présente une réserve alcaline très
différente (presque triple en eau douce de ce qu'elle est en eau de mer).
L’étude de la teneur en
protéines du sérum d’un certain nombre de poissons a montré que ce sont les Téléostéens
apodes qui présentent les valeur les plus élevées (confirmé par Démenier).
Au cours de ce changement de
milieu (eau douce-eau salée), la teneur on protéines du sérum d'Anguilles
diminue sensiblement.
Il est remarquable de constater
que, par suite de ces modifications suivant la salinité du milieu extérieur
(Réserve alcaline - Teneur en protéines), (modifications confirmées et
retrouvées par d'autres auteurs chez les Crustacés). le mécanisme
autorégulateur du Ph du sang de 1'Anguille est beaucoup plus efficace en eau douce (milieu
faiblement tamponné) qu'en eau de mer.
Ayant étudié la répartition de
la riboflavine dans les divers organes de l’Anguille, j'ai constaté la teneur
très élevés de la partie dorsale de la peau d'Anguille en cette vitamine -
Sa répartition
histologique a été étudiée avec R.G. Busnel, son action physiologique avec
Madame Randoin, Busnel et Raffy.
Nous avons enfin attiré
l'attention sur le fait que les deux Poissons qui possèdent les quantités de
beaucoup les plus importantes de flavine sont leurs téguments sont l'Epinoche
et 1’Anguille, c’est-à-dire deux Poissons typiquement euryhalins.
Mais les deux séries de résultats
obtenus sur l’Anguille qui semblent susciter le plus d'intérêt sont :
a) La Maturation
provoquée des organes génitaux de l'Anguille mâle
J’ai obtenu le premier, non
seulement la maturation complète des testicules, mais l'émission spontanée des
produits sexuels.
J’ai donc pu observer ce
phénomène pour la première fois et décrire la livrée caractéristique prise à ce
moment par l'Anguille mâle.
D’autre part, j'ai constaté la
mort des Anguilles dans un délai très court après les dernières
émissions de spermatozoïdes, observation tendant à confirmer l'hypothèse de la
mort des Anguilles aussitôt après la reproduction.
En collaboration avec O. Tuzet, divers stades
de la spermatogenèse ont été étudiés - Nous avons pu notamment
décrire pour la première fois des spermatozoïdes complètement mûrs - Les
résultats de ces recherches et les essais tentés pour obtenir la maturation des
organes génitaux de l'Anguille femelle, ont fait l'objet d'un rapport (en
collaboration avec le Professeur Portier) à 1’assemblée plenière pour
l'exploration scientifique de la Méditerranée (Venise 1939).
b) L'explication,
par un déséquilibre hydro-minéral de l'organisme, des changements de milieu qui
s'imposent à l'Anguille, (en collaboration avec O. Callamand) s
Jusqu'à présent, ces changements
de milieu avaient été attribués à divers tropismes hypothétiques et notamment
l’avalaison de l'Anguille argentée retournant à la mer avait été considérée successivement
comme résultant d’un halotropisme, d'un thermotropisme, d'un rhéotropisme à fil
de courant.
Nous en proposons une explication
biochimique. Nous montrons que l'Anguille argentée est considérablement
déminéralisée par rapport à l'Anguille jaune. En effet, contrairement aux autres
poissons d'eau douce, l'Anguille ne possède pas de cellules branchiales
absorbant les chlorures des solutions diluées ; elle dépend donc uniquement de
son alimentation pour compenser les inévitables pertes de sels, et, lors de son
évolution en Anguille argentée, ne s'alimentant plus, elle se déminéralise.
En même temps, la teneur en eau
du tissu mussculaire augmente (élévation du rapport de Mayer et Schaeffer).
C'est pour nous ce déséquilibre
hydro-minéral qui produit l'asthénie bien connue de l'Anguille d'avalaison et qui
est le facteur essentiel de sa descente vers la mer.
Inversement, c'est une
déshydratation brutale et une minéralisation excessive (conséquence de la
métamorphose) qui conduiraient la civelle marine à la recherche des eaux
douces.
Ces faits nous
conduisent donc a une conception uniciste et toute nouvelle du déterminisme
des changements de milieu que doit subir l'Anguille à deux stades
critiques de son évolution.
V°- Recherches physiologiques sur la Vitamine B
2
En 1950, mes recherches sur les pigments fluorescents avaient débuté
par 1’étude des techniques de spectrographie de fluorescence au laboratoire de
Mr le Professeur Ch, DHERE.
Ces premiers travaux avaient porté sur les pigments
fluorescents des algues marines (chlorophylle, phycochromoprotéides) et donné
lieu à quelques publications dont K. Boresch a tenu le plus grand
compte dans l'article qu'il a publié dans le Handbuch der
Pflanzenanalyse de G. Klein.
A la suite de ces premiers travaux, mes recherches ont porté sur
les pigments fluorescents de divers Invertébrés ou Poissons, mais,
dès 1935, ont été plus spécialement orientées vers la riboflavine
pigment fluorescent qui présente l'intérêt de constituer le groupe prosthétique
de plusieurs corps doués d'activité fermentaire et d'être une vitamine de
croissance (B 2).
Nous avons été l'un des premiers en France à étudier
cette substance
et, sur ce sujet, soit seul, soit en collaboration (Prof. Guilliermond,
Mme Randoin, A. Faffy, Gourévitch, Souillé, Busnel), j'ai publié de
nombreuses notes ou mémoires relatifs à la répartition de la riboflavine, à la
forme sous laquelle elle existe dans divers tissus, à son action
physiologique, à ses rapports avec certaines substances à fluorescence bleue.
La question de l'action vitaminique de celles-ci, posée par nos
travaux, m'avait incité à me mettre en rapport avec Theorell, le savant suédois
qui, le premier, réussit à isoler le ferment jaune.
C'est à la suite de ces échanges de vue et de la décision
prise de chercher en commun si certaines substances à fluorescence bleue ne
constituaient pas le groupement prosthétique de corps doués d'activité
fermentaire, qu'un séjour d’un an au laboratoire du Pr Theorell avait été prévu
à partir d'Octobre 1939, séjour qui devait être subventionné par la Fondation
Rockefeller, mais qui ne put évidemment avoir lieu.
J'ai présenté, sur cette question des flavines, un
rapport au Congrès de l'Association française pour l'Avancement des Sciences en
1938. Un fascicule de la collection des Actualités scientifiques
et industrielles (en coll. avec A. Rafly) est consacré à la vitamine B 2.
Nos travaux se poursuivent d'ailleurs sur ce sujet et ont
mis récemment en évidence une relation entre la teneur en
hépatoflavine des Vertébrés et leur thermorégulation chimique ; les
Homéothermes qui présentent une thermorégulation chimique effective possédant
plus d'hépatoflavine que les Poecilothermes. Cette relation ne
nous semble pas fortuite car les recherches actuelles nous ont
montré notamment :
a) que les jeunes
mammifères qui viennent au monde avec une thermorégulation chimique imparfaite
possèdent des teneurs en hépatoflavine de Poecilothermes.
b) que les muscles des mammifères chez lesquels
le système musculaire intervient de façon efficace dans le réchauffement (Chien)
renferment plus de flavine que ceux chez lesquels les muscles ne participent
pas de façon notable à la thermogenèse (Lapin).
c) que les rats
carencés en Vitamine B 2 et soumis à une température de quelques degrés
au-dessus de 0 ne sont plus capables de maintenir leur température à son
niveau normal.
La riboflavine intervient donc
dans la thermorégulation, vraisemblablement par son action dans la catabolisme des
glucides, et c'est là un aspect nouveau de son rôle physiologique qui
n'avait pas encore été mis en évidence.
II me parait important de
souligner que, si, en raison de l’appareillage nécessaire, une grande partie de ces
travaux a été effectuée au laboratoire, je n'ai cependant pas perdu de vue un seul instant
la vie des animaux dans leur milieu naturel
Au cours de nombreux
séjours, à diverses saisons, aux laboratoires de Roscoff et du Croisic,
j’ai pu étudier la biologie des animaux marins.
Aux laboratoires
de Monaco et de Banyuls, j'ai pris contact avec la faune
méditerranéenne. Au laboratoire des Eaux et Forêts des Ponts de Cé et aux
frayères mêmes, sur les bords de la Sarthe ou de la Vienne, j'ai
expérimenté sur les poissons anadromes, et principalement sur la Lamproie et l’Aloso.
Enfin, Délégué du Ministère de l’Education
Nationale à bord du navire "Président Théodore Tissier" j’ai pu observer,
récolter et étudier des animaux intéressants et nouveaux pour moi, soit en mer,
soit aux escales (Açores, Canaries, Iles du Cap Vert, et divers points du
littoral africain, de la Sierra Léone à la Mauritanie) et j'ai pu mesurer
l'étendue du magnifique champ de recherches ouvert, en certaines de ces
régions, au physiologiste à qui serait donnée la possibilité d'y résider plusieurs
mois.
Mots clefs : algue / anguille / avalaison / biologie / bleu / calcium /
civelle / crustacé / cyclostome / douce / eau / érythrocruorine / étude / fluorescence /
invertébré / laboratoire / lamproie / marin / mer / métabolisme / milieu / modification / ph / pigment /
poisson / protéine / recherche / répartition / respiration / riboflavine / salinité / sérum /
thermorégulation / travaux / vertébré / vitamine / fontaine