Fontaine : Titres et travaux

Documents disponibles au laboratoire de chimie du Muséum National d’Histoire Naturelle,
63 rue Buffon 75005 Paris

Site créé le 24 octobre 2004 Modifié le 02 février 2006
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Notice sommaire sur les titres et travaux

 

de

 

Maurice Fontaine

Chef de Travaux à la Faculté des Sciences de Paris

 

 

Les résultats de mes principaux travaux peuvent être groupés sous les titres suivants :

 

1°). Recherches concernant l'action biologique des fortes pressions.

L'ensemble de ces recherches, inspirées par Monsieur le Professeur Portier et poursuivies sous sa direction pendant cinq années a constitué ma thèse de doctorat.

 

Une première partie traite de l'action des fortes pressions sur l’imbibition des tissus et en particulier du tissu musculaire. Corrélativement, j'ai suivi, au cours de la compression, la contraction du muscle et divers phénomènes chimiques qui lui sont liés (formation d’acide lactique, perte de phosphore, absorption de chlore par le muscle, etc.). Plusieurs de mes résultats ont été confirmés par Ebbecke.

 

Un second chapitre envisage l’action de la pression sur la respiration des êtres marins : Diminution de la respiration des algues par la pression - Exaltation des échanges respiratoires des Poissons et étude des modalités de cet accroissement du métabolisme respiratoire en fonction de divers facteurs (taille de l'animal, durée de la compression, etc.) - Mise en évidence, après retour à la pression normale, d'une pause respiratoire compensatrice (l’intensité respiratoire est alors sensiblement inférieure à ce quelle était normalement à la pression atmosphérique) - Ultérieurement les observations de Baudin, relatives à l'influence des faibles variations de la pression, de nature météorologique, sur le métabolisme respiratoire des Poissons, ont mis on lumière les modifications du métabolisme respiratoire, d'intensité moindre, mais tout à fait analogues à celles que j'avais décrites.

 

Une troisième partie traite d'actions diverses des fortes pressions sur la cellule : Influence sur la perméabilité cellulaire, sur la viscosité du protoplasme de l'oeuf d'Oursin et son développement, etc. Draper J. W. et Edwards J. D. (1932) qui, postérieurement à mes recherches ont étudié l'influence des fortes pressions sur le développement des oeufs d'Oursin, obtiennent des résultats en bon accord avec les miens - Ils concluent que les modifications de viscosité et d'ionisation sont les facteurs primaires des troubles apportés par la pression dans la vie cellulaire ; c’est l'opinion que j’émettais deux ans plus tôt (thèse page 95).

 

L’ensemble de ces travaux a été jugé digne d'obtenir le prix Pourat à l'Académie des Sciences 1931 et le prix G. Kohn à l’Institut océanographique 1932.

 

II °- Recherches biochimiques et physiologiques sur les pigments

A)    J’ai étudié le spectre de fluorescence de la fabréine, pigment d’un infusoire des marais salants, Fabrea salina, et montré que cette fluorescence ne se manifeste pas in situ sur l’animal vivant, mais seulement après sa mort, fait intéressant à signaler au point de vue de la photosensibilisation biologique.

 

L'aplysiopurpurine a également fait 1’objet de recherches spectroscopiques et spectrographiques (en collaboration avec A. Raffy) - Nous avons pu la rapprocher tout particulièrement de la mésobilivioline et, alors qu’on admettait jusqu'à présent que cette aplysiopurpurine était exclusivement le produit de la dégradation de la chlorophylle alimentaire, nous avons attiré l’attention sur le fait quelle peut tout aussi bien provenir des phycochromoprotéides, pigments que j'avais précédemment étudiés avec le Professeur Dhéré et que l’on considère comme des protéines conjuguées à des groupements du type mésobilivioline et bilicyanine.

 

C'est en collaboration avec Ch. Dhéré que fut accomplie une étude spectrochimique approfondie de la bonelline, pigment du Géphyrien, Bonellia viridis.

 

Cette bonelline nous est apparue comme un produit très voisin de la phylloérythrine. Nous avons montré que la Bonellie vivante, éclairée par des rayons ultra-violets, est extrêmenent fluorescente et ce fait explique sans doute son phototropisme négatif, étant donné l’action sensibilisatrice bien connue des porphyrines et corps voisins.

 

Ces considérations, entre autres, ont été développées dans un article sur l'influence des diverses radiations lumineuses et en particulier des rayons ultra-violets sur la répartition des organismes dans la zone néritique (volume n° VI de la Société de Biogéographie).

 

J'ai, d’autre part, signalé les caractères rapprochant certains pigments sériques et dermiques de Poissons (pigments bleus ou bleus-verts des Labridés, pigment rosé du Cyclopterus lumpus) des phycochromoprotéides.

 

Ces caractères sont notamment : spectre d’absorption dans l’ultra-violet, spectre de fluorescence et ses modifications sous 1’action de diverses substances, point isoélectrique.

 

Aussi, je propose de réunir ces pigments protéiques de Poissons sous le nom d'ichtyochromoprotéides, les pigments bleus des Labridés (multiples comme les phycocyanines) recevant le nom d’ichtyocyanines, et le pigment rosé du Cycloptère celui d’ichtyoérythrine.

 

J'ai constaté, par la spectrographie d’arc que le pigment bleu-vert qui colore certaines parties du système osseux de l’Orphie (Belone bellone), ne renferme aucun élément métallique en proportions telles que cette coloration puisse être attribuée à quelque sel métallique (de fer ou de cuivre) comme l'avaient suggéré certains auteurs.

 

III°) Travaux sur la biochimie ou la biologie des Arthropodes.

En collaboration avec le Pr J. Millot, des recherches sur la teneur en eau et en chitine des Arachnides et des Insectes nous ont permis de préciser divers points du métabolisme hydrique de ces Arthropodes : chaque espèces d’araignée, notamment, paraît caractérisée par une certaine teneur en eau susceptible de varier dans des limites déterminées et en rapport avec le genre de vie de l’animal, les Araignées à faible teneur en eau vivant dans les réglons sèches

 

Chez le Criquet Pélerin, nous avons observé au cours de la vie une déshydratation d'amplitude tout à fait exceptionnelle puisqu'elle va jusqu'à dépasser 50 % de la teneur en eau du tout jeune insecte.

 

Sur les Crustacés de nos côtes (Décapodes Brachyrhynques), j’ai montré que la réserve alcaline du sang est d’autant plus importante que l'animal vit à un niveau plus élevé, c’est-à-dire présente une vie aérienne plus importante.

 

Du fait que les Ph sanguins sont pratiquement identiques, on peut conclure que la réserve alcaline est normalement ajustée à une tension de gaz carbonique d'autant plus forte que l'animal a coutume de vivre plus longtemps émergé.

 

Enfin, la pêche heureuse pendant trois étés consécutifs du même Cancer pagurus marqué, m’a permis d’ajouter un document précis à nos connaissances, assez réduites, sur l'ampleur des migrations des Crustacés.

 

IV°- Recherches physiologiques et biochimiques sur les Cyclostomes et les Poissons.

A)  La Lamproie marine. Les données nouvelles suivantes ont apportées ;

Au point de vue chlorémie et comparativement aux Poissons, le milieu intérieur de la Lamproie marine est caractérisé par une valeur élevée du rapport :

résultat qui correspond à la place qui lui est attribuée dans l'échelle animale.

 

Son sérum est beaucoup moins riche en cholestérol que celui des Poissons potamotoques saignés dans des conditions génitales comparables, ce qui est sans doute en rapport avec l’absence d'une véritable rate chez les Cyclostomes (en collaboration avec A. Drilhon).

 

Son chromoprotéide respiratoire (étudié en collaboration avec J. Roche) est une érythrocruorine, analogue, par son point isoélectrique et son état micellaire, à celles existant dans les globules rouges de nombreux Invertébrés - Toutefois, si la composition de cette érythrocruorine en acides aminés est, à certains égards (teneur en histidine et en cystine), voisine de celle caractérisant les érythrocruorines d'Invertébrés, elle est, au point de vue des teneurs en arginine et en lysine, semblable à celle des hémoglobines.

 

Érythrocruorine d’un type particulier, elle constitue donc une sorte d’intermédiaire entre les pigments respiratoires hématiniques des Vertébrés autres que les Cyclostomes et ceux des Invertébrés.

 

D'autre part, le poids moléculaire de la sérumglobuline est de 34.000, alors que chez les autres Vertébrés, et en particulier chez les Poissons étudiés jusqu'à présent, il est beaucoup plus élevé (150.000 et plus).

 

Ces divers résultats constituent des arguments biotechimiques en faveur de l'opinion basée surtout jusqu'ici sur des observations morphologiques et selon laquelle les Cyclostomes doivent être délibérément séparés des Poissons et constituer une classe à part à la base de l'embranchement des Vertébrés.

 

J'ai constaté que la Lamproie marine, pêchée au début de sa montée, peu de jours après qu'elle a quitté le milieu marin, ne peut plus supporter le retour à l'eau de mer - Ce même fait a été signalé ultérieurement par Galloway sur la Lamproie fluviatile

 

J’ai suivi les variations de la concentration moléculaire du sang au cours des modifications expérimentales de salinité du milieu extérieur, au cours de la maturation génitale et du frai, et les variations de l'intensité du métabolisme respiratoire en fonction de la salinité.

 

B)  Les Poissons

1)    Calcium sanguin en fonction de l'état osseux, cartilagineux ou membraneux du squelette.

Pas de différences importantes quantitatives entre les calcémies des Poissons osseux et celles des Sélaciens et Cyclostomes (en collaboration avec le Professeur P. Portier). La phosphatémie des Poissons osseux est plus élevée que celle des Poissons cartilagineux –

 

Le rapport du calcium adsorbable par le sulfate de Baryum au calcium total, rapport qui est inférieur à 30 chez les Cyclostomes et Sélaciens est notablement plus élevé chez tous les Téléostéens, aussi bien marins que d’eau douce (de 40 à 53).

 

Importance de cette fraction du Calcium sérique dans le déterminisme de l'ossification du squelette (ainsi qu'on l’a observé chez les Mammifères rachitiques).

 

2)    L'Anguille.

La plupart de mes travaux sur les poissons ont portés sur l'Anguille qui est encore actuellement 1e centre de plusieurs recherches en cours.

 

Ce poisson me semble en effet présenter d’incontestables avantages. Très résistant, eurythalin, il peut être conserv en captivité dans de bonnes conditions physiologiques et être saigné facilement dans des conditions à peu près irréprochable, ce qui n'est pas le cas pour bien d'autres Poissons.

 

Enfin, par sa biologie très curieuse l’Anguille pose de très intéressants problèmes.

 

J’ai montré (avec A. Raffy) que le passage des jeunes Anguilles (civelles) de l’eau de mer à l’eau douce, s’accompagne d'un accroissement de consommation d'oxygène - Plusieurs facteurs varient au cours de ces changements de salinité - Quel est celuiqui détermine cette modification du métabolisme respiratoire ?

 

Pour l'établir, le Ph, la teneur en oxygène, la salinité, ont été séparément étudiés. Seule, parmi ces facteurs et dans 1es limites biologiques envisagées la variation de salinité peut être rendue responsable des variations observées.

 

Elle agit sur la respiration en modifiant la teneur en eau des tissus et c’est celle-ci qui retentit sur l'intensité des échanges.

 

L’étude de la respiration de la civelle en air humide, de l'influence de la dessiccation, de la lumière, de la température sur la consommation d'oxygène, fut également effectuée.

 

J’ai montré que lors du passage de l'Anguille d'eau douce en eau de mer, la concentration moléculaire du sérum se modifie de façon différente, suivant le stade de développement sexuel.

 

L'anguille femelle d'avalaison, en particulier, peut, en quelques jours, ramener dans l'eau de mer le point de congélation de son sérum à une valeur très voisine de celle qu'il présentait auparavant en eau douce, ce que ne peuvent faire les Anguilles jaunes sédentaires.

 

Les déterminations de la réserve alcaline chez un grand nombre de poissons ont mis en évidence une valeur beaucoup plus élevée chez les Poissons d'eau douce que chez les Poissons marins.

 

L'Anguille, suivant qu'elle se trouve en eau douce ou en eau de mer présente une réserve alcaline très différente (presque triple en eau douce de ce qu'elle est en eau de mer).

 

L’étude de la teneur en protéines du sérum d’un certain nombre de poissons a montré que ce sont les Téléostéens apodes qui présentent les valeur les plus élevées (confirmé par Démenier).

 

Au cours de ce changement de milieu (eau douce-eau salée), la teneur on protéines du sérum d'Anguilles diminue sensiblement.

 

Il est remarquable de constater que, par suite de ces modifications suivant la salinité du milieu extérieur (Réserve alcaline - Teneur en protéines), (modifications confirmées et retrouvées par d'autres auteurs chez les Crustacés). le mécanisme autorégulateur du Ph du sang de 1'Anguille est beaucoup plus efficace en eau douce (milieu faiblement tamponné) qu'en eau de mer.

 

Ayant étudié la répartition de la riboflavine dans les divers organes de l’Anguille, j'ai constaté la teneur très élevés de la partie dorsale de la peau d'Anguille en cette vitamine - Sa répartition histologique a été étudiée avec R.G. Busnel, son action physiologique avec Madame Randoin, Busnel et Raffy.

 

Nous avons enfin attiré l'attention sur le fait que les deux Poissons qui possèdent les quantités de beaucoup les plus importantes de flavine sont leurs téguments sont l'Epinoche et 1’Anguille, c’est-à-dire deux Poissons typiquement euryhalins.

 

Mais les deux séries de résultats obtenus sur l’Anguille qui semblent susciter le plus d'intérêt sont :

a)    La Maturation provoquée des organes génitaux de l'Anguille mâle

J’ai obtenu le premier, non seulement la maturation complète des testicules, mais l'émission spontanée des produits sexuels.

 

J’ai donc pu observer ce phénomène pour la première fois et décrire la livrée caractéristique prise à ce moment par l'Anguille mâle.

 

D’autre part, j'ai constaté la mort des Anguilles dans un délai très court après les dernières émissions de spermatozoïdes, observation tendant à confirmer l'hypothèse de la mort des Anguilles aussitôt après la reproduction.

 

En collaboration avec O. Tuzet, divers stades de la spermatogenèse ont été étudiés - Nous avons pu notamment décrire pour la première fois des spermatozoïdes complètement mûrs - Les résultats de ces recherches et les essais tentés pour obtenir la maturation des organes génitaux de l'Anguille femelle, ont fait l'objet d'un rapport (en collaboration avec le Professeur Portier) à 1’assemblée plenière pour l'exploration scientifique de la Méditerranée (Venise 1939).

 

b) L'explication, par un déséquilibre hydro-minéral de l'organisme, des changements de milieu qui s'imposent à l'Anguille, (en collaboration avec O. Callamand) s

 

Jusqu'à présent, ces changements de milieu avaient été attribués à divers tropismes hypothétiques et notamment l’avalaison de l'Anguille argentée retournant à la mer avait été considérée successivement comme résultant d’un halotropisme, d'un thermotropisme, d'un rhéotropisme à fil de courant.

 

Nous en proposons une explication biochimique. Nous montrons que l'Anguille argentée est considérablement déminéralisée par rapport à l'Anguille jaune. En effet, contrairement aux autres poissons d'eau douce, l'Anguille ne possède pas de cellules branchiales absorbant les chlorures des solutions diluées ; elle dépend donc uniquement de son alimentation pour compenser les inévitables pertes de sels, et, lors de son évolution en Anguille argentée, ne s'alimentant plus, elle se déminéralise.

 

En même temps, la teneur en eau du tissu mussculaire augmente (élévation du rapport de Mayer et Schaeffer).

 

C'est pour nous ce déséquilibre hydro-minéral qui produit l'asthénie bien connue de l'Anguille d'avalaison et qui est le facteur essentiel de sa descente vers la mer.

 

Inversement, c'est une déshydratation brutale et une minéralisation excessive (conséquence de la métamorphose) qui conduiraient la civelle marine à la recherche des eaux douces.

 

Ces faits nous conduisent donc a une conception uniciste et toute nouvelle du déterminisme des changements de milieu que doit subir l'Anguille à deux stades critiques de son évolution.

 

V°- Recherches physiologiques sur la Vitamine B 2

En 1950, mes recherches sur les pigments fluorescents avaient débuté par 1’étude des techniques de spectrographie de fluorescence au laboratoire de Mr le Professeur Ch, DHERE.

 

Ces premiers travaux avaient porté sur les pigments fluorescents des algues marines (chlorophylle, phycochromoprotéides) et donné lieu à quelques publications dont K. Boresch a tenu le plus grand compte dans l'article qu'il a publié dans le Handbuch der Pflanzenanalyse de G. Klein.

 

A la suite de ces premiers travaux, mes recherches ont porté sur les pigments fluorescents de divers Invertébrés ou Poissons, mais, dès 1935, ont été plus spécialement orientées vers la riboflavine pigment fluorescent qui présente l'intérêt de constituer le groupe prosthétique de plusieurs corps doués d'activité fermentaire et d'être une vitamine de croissance (B 2).

 

Nous avons été l'un des premiers en France à étudier cette substance et, sur ce sujet, soit seul, soit en collaboration (Prof. Guilliermond, Mme Randoin, A. Faffy, Gourévitch, Souillé, Busnel), j'ai publié de nombreuses notes ou mémoires relatifs à la répartition de la riboflavine, à la forme sous laquelle elle existe dans divers tissus, à son action physiologique, à ses rapports avec certaines substances à fluorescence bleue.

 

La question de l'action vitaminique de celles-ci, posée par nos travaux, m'avait incité à me mettre en rapport avec Theorell, le savant suédois qui, le premier, réussit à isoler le ferment jaune.

 

C'est à la suite de ces échanges de vue et de la décision prise de chercher en commun si certaines substances à fluorescence bleue ne constituaient pas le groupement prosthétique de corps doués d'activité fermentaire, qu'un séjour d’un an au laboratoire du Pr Theorell avait été prévu à partir d'Octobre 1939, séjour qui devait être subventionné par la Fondation Rockefeller, mais qui ne put évidemment avoir lieu.

 

J'ai présenté, sur cette question des flavines, un rapport au Congrès de l'Association française pour l'Avancement des Sciences en 1938. Un fascicule de la collection des Actualités scientifiques et industrielles (en coll. avec A. Rafly) est consacré à la vitamine B 2.

 

Nos travaux se poursuivent d'ailleurs sur ce sujet et ont mis récemment en évidence une relation entre la teneur en hépatoflavine des Vertébrés et leur thermorégulation chimique ; les Homéothermes qui présentent une thermorégulation chimique effective possédant plus d'hépatoflavine que les Poecilothermes. Cette relation ne nous semble pas fortuite car les recherches actuelles nous ont montré notamment :

 

a)    que les jeunes mammifères qui viennent au monde avec une thermorégulation chimique imparfaite possèdent des teneurs en hépatoflavine de Poecilothermes.

 

b)     que les muscles des mammifères chez lesquels le système musculaire intervient de façon efficace dans le réchauffement (Chien) renferment plus de flavine que ceux chez lesquels les muscles ne participent pas de façon notable à la thermogenèse (Lapin).

 

c) que les rats carencés en Vitamine B 2 et soumis à une température de quelques degrés au-dessus de 0 ne sont plus capables de maintenir leur température à son niveau normal.

 

La riboflavine intervient donc dans la thermorégulation, vraisemblablement par son action dans la catabolisme des glucides, et c'est là un aspect nouveau de son rôle physiologique qui n'avait pas encore été mis en évidence.

 

II me parait important de souligner que, si, en raison de l’appareillage nécessaire, une grande partie de ces travaux a été effectuée au laboratoire, je n'ai cependant pas perdu de vue un seul instant la vie des animaux dans leur milieu naturel

 

Au cours de nombreux séjours, à diverses saisons, aux laboratoires de Roscoff et du Croisic, j’ai pu étudier la biologie des animaux marins.

 

Aux laboratoires de Monaco et de Banyuls, j'ai pris contact avec la faune méditerranéenne. Au laboratoire des Eaux et Forêts des Ponts de Cé et aux frayères mêmes, sur les bords de la Sarthe ou de la Vienne, j'ai expérimenté sur les poissons anadromes, et principalement sur la Lamproie et l’Aloso.

 

Enfin, Délégué du Ministère de l’Education Nationale à bord du navire "Président Théodore Tissier" j’ai pu observer, récolter et étudier des animaux intéressants et nouveaux pour moi, soit en mer, soit aux escales (Açores, Canaries, Iles du Cap Vert, et divers points du littoral africain, de la Sierra Léone à la Mauritanie) et j'ai pu mesurer l'étendue du magnifique champ de recherches ouvert, en certaines de ces régions, au physiologiste à qui serait donnée la possibilité d'y résider plusieurs mois.

 

 

 

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