Thèse présentée à la faculté des sciences de l’Université de Paris
pour obtenir le grade de Docteur ès sciences physiques
par
Andrien Pierre Joliot
CONTRIBUTION A L’ETUDE DES PHENOMENES D’INDUCTION DE LA PHOTOSYNTHESE
soutenue le 30 juin 1960
devant la commission d’examen :
WURMSER, président
Tonnelat, Quintin, examinateurs
INTRODUCTION
Le phénomène qui constitue la photosynthèse chlorophyllienne peut se représenter par l'équation
Malgré la simplicité de cette équation, il est apparu depuis longtemps que le processus photosynthétique mettait en jeu un ensemble très complexe de réactions chimiques qui peuvent se classer en deux catégories :
celles qui, nécessitant un apport d'énergie lumineuse, sont de type photochimique, et celles qui, préparant ou transformant les produits photochimiques, sont susceptibles de se produire à l'obscurité.
BLACKMANN a pu montrer que, pour des valeurs croissantes de l'éclairement de la plante, la vitesse de photosynthèse était successivement limitée par l'une puis l'autre de ces catégories de réactions.
Pour les faibles intensités lumineuses, la vitesse de la photosynthèse est proportionnelle à l'intensité et indépendante de la température.
Pour les fortes intensités lumineuses, la vitesse de la photosynthèse atteint une valeur maximum indépendante de la lumière mais qui varie avec la température, le coefficient de température étant du même ordre que celui d'un très grand nombre de réactions chimiques ordinaires.
Les réactions obscures de la photosynthèse ont été les plus étudiées. L'école de CALVIN a élucidé en grande partie le mécanisme de fixation photosynthétique du gaz carbonique, qui met en jeu des réactions biochimiques analogues à celles qui interviennent dans le métabolisme des glucides.
Les réactions qui conduisent à la libération de l'oxygène sont beaucoup moins connues.
On sait toutefois que l'oxygène dégagé provient exclusivement de l'eau et non du gaz carbonique.
Quant à la réaction photochimique, le grand nombre d'hypothèses formulées à son sujet suffit à montrer notre ignorance de ses caractéristiques essentielles.
Le présent travail porte essentiellement sur l'étude de la cinétique de la photosynthèse pendant les périodes transitoires consécutives à une brusque variation de l'éclairement des algues.
Je me suis plus particulièrement attaché à l'étude des échanges d'oxygène pendant les premières secondes qui suivent une variation d'éclairement et qui précèdent la période d'induction proprement dite. Il a donc été nécessaire de mettre au point une technique de dosage extrêmement rapide et sensible.
Outre la découverte de HILL, un apport essentiel dans les travaux de ces trente dernières années est dû à EMERSON et ARNOLD qui ont introduit la conception d'une unité photosynthétique en se fondant sur des expériences effectuées avec des séries d'éclairs lumineux.
Un de mes buts a été de relier les données d'EMERSON aux résultats d'études en lumière continue. J'ai pu y parvenir grâce à la sensibilité de ma technique, qui autorise des mesures avec des éclairs isolés.
On ne trouvera dans ce travail que les références en relation directe avec mes propres recherches, l'ouvrage classique de RABINOWITCH rendant superflue une bibliographie extensive.
CONCLUSION
La cinétique des échanges d'oxygène pendant la phase initiale de la période d'illumination a été étudiée par une méthode éliminant les retards dus à l'inertie de l'appareil.
Il a été possible de mettre en évidence :
1° que le système photochimique est sous une forme inactive après une longue période d'obscurité.
2° Que le système photochimique s'active rapidement à la lumière. La réaction d'activation comporte une phase photochimique et une phase thermique. Pour de faibles intensités lumineuses, seule la phase photochimique est limitante.
II. La grande sensibilité de la méthode de dosage a permis de mesurer la quantité d'oxygène produite à la suite d'un éclair électronique isolé de très courte durée et d'intensité saturante.
1° Pour un éclair électronique intervenant après une longue période d'obscurité, on n'observe pas de production d'oxygène.
2° Pour des algues préilluminées, on observe une production d'oxygène analogue à celle mesurée par EMERSON au cours de ses expériences en lumière intermittente.
3° La concentration de l'enzyme qui intervient dans la réaction d'activation est identique à celle de l'enzyme d'EMERSON.
III. On peut donner de l'ensemble de ces phénomènes une interprétation satisfaisante en supposant que l'énergie absorbée par la chlorophylle est transmise aux centres d'EMERSON où s'effectue la réaction photochimique.
Après une longue période d'obscurité, ces centres sont sous une forme inactive. Un premier quantum est nécessaire pour en réaliser l'activation. Ensuite chaque quantum absorbé par le centre effectue une réaction photochimique qui conduit à la formation d'un précurseur de l'oxygène.
La mesure simultanée de la vitesse d'émission d'oxygène et de l'intensité de la fluorescence a montré que ces deux grandeurs variaient parallèlement pendant la période d'activation et d'une manière complémentaire pendant la période d'induction proprement dite.
Ces résultats laissent supposer que 1’énergie absorbée par les molécules de chlorophylle est transmise aux centres E par des transferts d'excitation.
MOTS CLEFS : activation / algue / carbonique / chimique / chlorophylle / cinétique / dosage / échange / éclairement / électronique / émerson / énergie / enzyme / étude / induction / intensité / lumière / méthode / obscurité / oxygène / période / phase / photochimique / photosynthèse / réaction / sensibilité / température / vitesse